Ciencias Técnicas y Aplicadas

Artículo de investigación

Fenología reproductiva en base de datos de herbarios de Vaccinium floribundum Kunth (Ericaceae), Ecuador

Reproductive phenology in a Vaccinium floribundum Kunth (Ericaceae) herbarium database, Ecuador

Fenologia reprodutiva na base de dados de herbário do Vaccinium floribundum Kunth (Ericaceae), Equador

Edmundo Danilo Guilcapi-Pacheco ^II

eguilcapi@espoch.edu.ec

https://orcid.org/0000-0001-5072-1437

Jorge Marcelo Caranqui-Aldaz ^I

jcaranqui@espoch.edu.ec

https://orcid.org/0000-0001-7555-1294

Victor Manuel Espinoza ^III

victor.espinoza@espoch.edu.ec

https://orcid.org/0000-0001-6058-2274

Lisseth Paola Ortiz-Cruz ^IV

ortiz.lisseth.lo@gmail.com https://orcid.org/0000-0003-4760-6854

Correspondencia: eguilcapi@espoch.edu.ec

*Recibido: 25 junio de 2021 *Aceptado: 20 de Agosto de 2021 * Publicado: 23 de septiembre de 2021

I. Máster Universitario en Biodiversidad en Áreas Tropicales y su Conservación, Técnico Docente del Herbario, Escuela Superior Politécnica de Chimborazo. Riobamba, Ecuador.

II. Ingeniero Agrónomo. Magister en Biodiversidad y Recursos Genéticos. Docente - Investigador Escuela Superior Politécnica de Chimborazo. Riobamba, Ecuador.

III. Ingeniero Forestal. Magíster en Formulación, Evaluación y Gerencia de Proyectos. Técnico Docente. Escuela Superior Politécnica de Chimborazo. Riobamba, Ecuador.

IV. Ingeniera en Biotecnología Ambiental. Investigadora independiente. Riobamba, Ecuador.

Resumen

Los páramos forman parte de una biodiversidad muy importante a escala de ecosistemas que se dan en el Ecuador. El mortiño Vaccinium floribundum Kunth, de la familia Ericaceae, es una especie nativa de los páramos ecuatorianos con hábito arbustivo y frutos comestibles, que han ido perdiendo espacio por deforestación, reconversión productiva, fragmentación, perturbación por su extracción. Por lo tanto esta investigación tuvo como objetivo determinar los períodos de floración y fructificación (fenología reproductiva), con registros de datos de herbario de las provincias del Centro Andino del Ecuador, donde se obtuvieron 108 colecciones que dieron como resultado 147 registros fenológicos en su mayoría de la base de datos Trópicos y de las colecciones del herbario CHEP, determinando que la distribución de los eventos fenológicos existe todos los meses del año, es decir, anualmente existe una fenología reproductiva constante, a excepción de los botones que solo encontramos tres registros.

Palabras clave: Fenología; herbario; vaccinium floribundum.

Abstract

The moors are part of a very important biodiversity at the scale of ecosystems that occur in Ecuador. The mortiño (Vaccinium floribundum Kunth), of the Ericaceae family, is a native species of the Ecuadorian moors with a shrub habit and edible fruits, which have been losing space due to deforestation, productive reconversion, fragmentation, disturbance due to their extraction. Therefore, this research aimed to determine the flowering and fruiting periods (reproductive phenology), with herbarium data records from the Central Andean provinces of Ecuador, where 108 collections were obtained that resulted in 147 phenological records, mostly from the Tropics database and the collections of the CHEP herbarium, determining that the distribution of phenological events exists every month of the year, that is, there is a constant reproductive phenology annually, except for the buttons that we only found three records.

Key words: Phenology; herbarium; vaccinium floribundum.

Resumo

Os páramos fazem parte de uma biodiversidade muito importante à escala do ecossistema no Equador. O Mortiño Vaccinium floribundum Kunth, da família Ericaceae, é uma espécie nativa das charnecas equatorianas com hábito arbustivo e frutos comestíveis, que têm vindo a perder espaço devido à desflorestação, reconversão produtiva, fragmentação, e perturbação pela sua extracção. Portanto, o objectivo desta investigação foi determinar os períodos de floração e frutificação (fenologia reprodutiva), com registos de dados de herbários das províncias da região andina central do Equador, onde foram obtidas 108 colecções, resultando em 147 registos fenológicos, na sua maioria da base de dados tropical e das colecções de herbários CHEP, determinando que a distribuição dos eventos fenológicos existe todos os meses do ano, ou seja, existe uma fenologia reprodutiva anual constante, com excepção dos botões, onde apenas foram encontrados três registos.

Palavras-chave: Fenologia; Herbário; vaccinium floribundum.

Introducción

Los páramos forman parte de una notable biodiversidad a escala de ecosistemas que se presentan en el Ecuador, gracias a tres factores principales: la situación ecuatorial, la presencia de la cordillera de los Andes y otras sierras menores, la existencia de una fuente húmeda amazónica y de varias corrientes frías y cálidas frente a las costas. El páramo en realidad posee una variedad mucho mayor de lo que la imagen clásica (“lugar yermo desprovisto de árboles”) nos haría pensar (Mena y Hofstede, 2006).

En el Neotrópico los páramos se concentra en los andes de Colombia y Ecuador donde crecen en ambientes húmedos hasta los 4.350 m.s.n.m., que cubren alrededor del 2% de la superficie de los países de esa región; tiene cerca de 125 familias, 500 géneros y 3.400 especies de plantas vasculares; se han registrado para los páramos del Ecuador un total de 1.524 especies, siendo para este ecosistema y en relación a su tamaño, el país con la flora más diversa de la región andina ( Sklenář, et al., 2008).

El mortiño Vaccinium floribundum, de la familia Ericaceae, es una fruta nativa de los páramos ecuatorianos. En el neotrópico se concentra en los Andes, en ambientes húmedos de montaña, con elevado número de especies, en Colombia y Ecuador, entre los 1.000 y 3.000 m.s.n.m. (Luteyn, 2002). Esta diversidad ha sido atribuida a los suelos y tipos de vegetación, como consecuencia de la orografía de la zona (Gentry, 1988). En los páramos ecuatorianos ha sido utilizado por sus habitantes, desde tiempos inmemoriales, principalmente en el día de los Difuntos, para la elaboración de la tradicional colada morada (Morales, 2011). Sus frutos tienen contenidos importantes de azúcares, minerales, antioxidantes, vitaminas del complejo B, C y minerales como potasio, calcio, y fósforo (Santamaría, et al., 2012).

Con el pasar de los años, su consumo ha disminuido y la especie también ha comenzado a desaparecer debido al limitado conocimiento acerca de sus beneficios y la dificultad para su propagación. Además, las poblaciones han sufrido procesos de pérdida por deforestación, reconversión productiva, fragmentación, perturbación por su extracción (Morales, 2011). Estudios han mencionado que este fruto es de crecimiento silvestre y de una pequeña producción anual, considerando la posibilidad de reproducción in-vitro, por multiplicación vegetativa (Torres, 2010).

En décadas anteriores este producto tenía importancia dentro de la alimentación ecuatoriana y era de fácil adquisición en los campos de la Sierra, pero con el pasar de los años su consumo ha disminuido y la planta también ha comenzado a desaparecer, debido al limitado conocimiento acerca de sus beneficios y la dificultad para su propagación (Freire, 2004).

En el Ecuador los estudios fenológicos de especies de páramo son escasos, y su importancia relegada a un plano secundario sin que existan datos relevantes de estos sistemas ecológicos complejos y de importancia para el desarrollo del hombre. Conocer las características fenológicas como las épocas de floración y fructificación de cada especie que se encuentre en los páramos, nos ayudará a realizar un plan de manejo donde utilicemos para su repoblación las propias especies existentes, ya que estas se adaptaran mejor por estar dentro de su propio hábitat (Caiza, 2011). Para llegar a conservar un ecosistema es necesario tener un amplio conocimiento de muchos factores que rodean a las especies nativas (Prado & Valdebenito, 2000).

La comprensión de las características fenológicas es de gran importancia para el racional aprovechamiento de las comunidades vegetales, las cuales son muy diversas en su estructura y composición florística (Ortiz & Fournier, 1982). El registro de la variación de las características fenológicas de los árboles es de suma importancia, no solo en la comprensión de la dinámica de las comunidades forestales, sino también como un indicador de la respuesta de estos organismos a las condiciones climáticas (De fina & Ravelo, 1985). Por lo anteriormente expuesto proponemos determinar las épocas de floración y fructificación (fenología reproductiva), mediante registro de herbarios o base de datos de Vaccinium floribundum Kunth, de las provincias de la Sierra Central del Ecuador.

Metodología

Se utilizó todos los registros de la base de datos de Vaccinium floribundum Kunth de los especímenes de herbario en las provincias de Carchi, Imbabura, Pichincha, Cotopaxi, Tungurahua, Chimborazo, Bolivar, Cañar y Azuay (Figura 1), en las cuales se registró la época de floración y fructificación, para realizar tablas; para esta actividad se revisó todas las bases de datos que tienen información de floración y frutificación con fechas de colecta de esta especie como es: Missouri Botanical Garden (MO), New York Botanical Garden (NY), Institute Smithsonian (US), Field Museum Chicago (F), Universidad de Aarus (AAU) y los registros del herbario CHEP (Escuela Superior Politécnica del Chimborazo). Con esto se desarrolló histogramas de épocas de floración y fructificación, visibilizando las etapas durante un año.

Figura 1. Distribución de Vaccinium floribundum en el Ecuador

Fuente: Tropicos.org

Tabla1: Registros fenológicos de Vaccinium floribundum en la región andina

PROVINCIA	CANTÓN	MES COLECTADO	FENOLOGIA
Azuay		Abril	flores
Cotopaxi		Abril	flores
Pichincha	Cayambe	Abril		frutos maduros
Tungurahua	Ambato	Abril			f. inmaduros
Imbabura	Otavalo	Abril	flores
Azuay		Agosto	flores
Carchi	Espejo	Agosto	flores
Carchi		Agosto	flores
Carchi		Agosto	flores
Carchi		Agosto	flores
Imbabura	Cotacachi	Agosto	flores,	frutos maduros
Pichincha		Agosto	flores
Pichincha		Agosto	flores
Pichincha		Agosto	flores	frutos maduros
Tungurahua		Agosto		fruto maduro
Azuay		Diciembre	flores
Azuay	Cuenca	Diciembre	flores
Cañar		Diciembre	flores
Cañar		Diciembre	flores
Carchi		Diciembre			f. inmaduros
Carchi		Diciembre	flores
Carchi		Diciembre	flores
Carchi	Montúfar	Diciembre	flores		f. inmaduros
Chimborazo		Diciembre	flores	frutos maduros	f. inmaduros
Imbabura	Cotacachi	Diciembre			f. inmaduros
Imbabura	Cotacachi	Diciembre		frutos maduros
Imbabura	Cotacachi	Diciembre		frutos maduros
Napo		Diciembre	flores		f. inmaduros
Pichincha	Cayambe	Diciembre		frutos maduros	f. inmaduros
Azuay		Enero	flores			botones
Azuay		Enero		frutos maduros
Azuay		Enero	flores		f. inmaduros
Azuay		Enero	flores		f. inmaduros
Azuay	Cuenca	Enero	flores		f. inmaduros
Azuay	Cuenca	Enero	flores		f. inmaduros
Azuay	Cuenca	Enero	flores		f. inmaduros
Carchi	Montúfar	Enero	flores
Carchi	Montúfar	Enero	flores
Chimborazo		Enero	flores
Chimborazo	Riobamba	Enero	flores
Imbabura	Cotacachi	Enero			f. inmaduros
Imbabura	Cotacachi	Enero	flores
Imbabura	Cotacachi	Enero			f. inmaduros
Bolívar	Guaranda	Febrero		fruto maduro
Carchi	Huaca	Febrero		frutos maduros
Carchi		Febrero	flores
Carchi		Febrero	flores
Chimborazo	Riobamba	Febrero	flores
Chimborazo	Penipe	Febrero	flores
Napo	Baeza	Febrero	flores	frutos maduros
Azuay		Julio	flores
Carchi		Julio		frutos maduros
Carchi		Julio		frutos maduros
Carchi		Julio		frutos maduros
Carchi		Julio	flores	frutos maduros
Carchi	Mira	Julio	flores
Carchi	Tulcán	Julio	flores
Chimborazo	Alausí	Julio		frutos maduros
Cotopaxi		Julio	flores
Imbabura	Cotacachi	Julio			f. inmaduros
Imbabura	Cotacachi	Julio		frutos maduros
Morona-Santiago	Gualaquiza	Julio	flores
Pichincha		Julio	flores	frutos maduros
Pichincha		Julio	flores
Cotopaxi	Latacunga	Junio		frutos maduros
Tungurahua	Ambato	Junio	flores	fruto maduro
Chimborazo	Penipe	Marzo		frutos maduros
Chimborazo		Marzo		frutos maduros
Cotopaxi	Latacunga	Marzo	flores
Imbabura	Cotacachi	Marzo	flores	frutos maduros
Azuay		Mayo	flores
Azuay		Mayo	flores
Cañar	Azogues	Mayo	flores
Carchi		Mayo	flores
Carchi		Mayo	flores		f. inmaduros
Carchi		Mayo	flores		f. inmaduros
Chimborazo	Chambo	Mayo		fruto maduro
Chimborazo	Guamote	Mayo	flores
Chimborazo		Mayo		frutos maduros
Cotopaxi	Latacunga	Mayo	flores	frutos maduros
Cotopaxi		Mayo		frutos maduros
Cotopaxi		Mayo	flores		f. inmaduros
Cotopaxi		Mayo	flores
Cotopaxi		Mayo			f. inmaduros
Cotopaxi	Latacunga	Mayo	flores	frutos maduros
Pichincha		Mayo	flores
Azuay		Noviembre	flores
Carchi	Espejo	Noviembre	flores
Carchi	Tulcán	Noviembre	flores	frutos maduros
Chimborazo	Chambo	Noviembre	flores
Imbabura	Cotacachi	Noviembre	flores
Pichincha	Cayambe	Noviembre	flores	frutos maduros
Pichincha	Rumiñahui	Noviembre		frutos maduros
Sucumbíos		Noviembre	flores	frutos maduros
Tungurahua	Ambato	Noviembre	flores
Carchi		Octubre	flores			botones
Carchi		Octubre	flores			botones
Carchi	Espejo	Octubre	flores
Carchi	Espejo	Octubre	flores
Cotopaxi		Octubre			f. inmaduros
Imbabura		Octubre	flores	frutos maduros
Imbabura	Cotacachi	Octubre	flores
Pichincha	Quito	Octubre	flores
Pichincha		Octubre	flores
Pichincha		Septiembre	flores
Pichincha		Septiembre	flores	frutos maduros
Tungurahua	Mocha	Septiembre	flores	frutos maduros

Fuente: Elaborado por el grupo de Investigación

Resultados

Se obtuvo 108 colecciones que resulto en 147 registros fenológicos mayormente de la base de datos Trópicos y de colecciones del herbario CHEP (Tabla 2), de los cuales se registró únicamente los estados fenológicosː botones, flores, frutos inmaduros y frutos maduros; de todos los registros de la región andina.

Tabla 2: Colecciones de V.floribundum por estado fenológico (fila) y mes durante el año (columna) de las colecciones de las provincias de la Sierra (Carchi, Imbabura, Pichincha, Cotopaxi, Tungurahua, Bolívar, Chimborazo ,Cañar y Azuay).

	E	F	M	A	M	J	JL	A	S	O	N	D
BOTON	1	0	0	0	0	0	0	0	0	2	0	0	1
FLOR	11	5	2	6	12	2	8	11	3	2	9	11	82
F. INMADURO	7	0	0	1	4	0	1	0	0	2	1	8	24
F. MADURO	1	3	4	1	5	2	7	3	2	1	4	7	40
													147

Fuente: Elaborado por el grupo de Investigación

En la Figura 2 se observa la distribución de los estados fenológicos durante todos los meses del año, y la fenología reproductiva durante todo el año, a excepción de botones que solo encontró tres registros.

Figura 2: Histograma en base a los estados fenológicos de las colecciones de V.Floribundum de la Sierra Central.

Fuente: Elaborado por el grupo de Investigación

En la Tabla 3, se observa 83 registros del mismo origen de a Tabla 1, con la diferencia de que solo corresponden a las provincias andinas centrales como es: Pichincha, Cotopaxi, Tungurahua, Bolívar, Chimborazo y Cañar, porque en un futuro se desea realizar un estudio de campo en esta zona. En la Figura 3 se observa la distribución de los estados fenológicos durante todos los meses del año en esta zona, es decir existe fenología reproductiva durante todo el año en todas sus fases fenológicas, a excepción de botones florales que no tenemos registros en este caso.

Tabla 3. Colecciones de V.floribundum por estado fenológico (columna) y mes durante el año (filas) de las colecciones de las provincias de la Sierra central (Pichincha, Cotopaxi, Tungurahua, Bolivar, Chimborazo y Cañar).

	E	F	M	A	M	J	JL	A	S	O	N	D
BOTON	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
FLOR	2	3	1	4	6	2	4	5	3	4	5	6	45
F. INMADURO	0	0	0	1	2	0	0	0	0	2	1	5	11
F. MADURO	0	2	3	1	5	2	2	2	2	0	5	3	27
													83

Fuente: Elaborado por el grupo de Investigación

Figura 3: Histograma en base a los estados fenológicos de las colecciones de V.Floribundum de la Sierra Central.

Fuente: Elaborado por el grupo de Investigación

En la tabla 2 y figura 3, se observan los datos obtenidos con registros de herbarios. De los análisis de los datos se concluye que el mortiño presenta floración y fructificación durante todo un año (Trópicos, 2020).

Discusión

Los herbarios y colecciones científicas representan un insumo cada vez más importante para la documentación de la biodiversidad y de la información intangible anexada a la misma. Con los procesos acelerados de pérdida de esta diversidad, se estima que entre el 20 y 60% de especies botánicas corren riesgo de extinción en los próximos 30 años si se mantienen los mismos niveles en el uso de la tierra, explotación directa de los organismos, cambio climático, contaminación y especies invasoras (Díaz et al. 2019). Las colecciones, además de tener un uso en investigaciones básicas para determinar diversidad florística/micológica, procesos evolutivos, rangos de distribución actual e histórica, etc.; cumplen también un rol imprescindible en ciencias aplicadas como por ejemplo la determinación de potenciales especies alimenticias, medicinales, resilientes frente al cambio climático, etc (Freire-Fierro, 2019).

Monserratt-Martí (1997) manifiesta qué en relación al tema de discusión, se ha puesto de manifiesto la importancia de la recolección de material adecuado y la correcta preparación del mismo para facilitar la observación del estado de todas las fenofases en cada muestreo. En este estudio, la cantidad de 4 a 10 pliegos de cada una por muestreo ha resultado ser totalmente satisfactoria para los objetivos perseguidos. La información combinada de las notas detalladas de campo y del material de herbario ha sido suficiente para la realización de los diagramas de fenofases e incluso de la mayoría de las categorías de frecuencia de producción de las mismas, excepto las de intensidad del desarrollo de los frutos. En definitiva, el método propuesto, que se apoya fundamentalmente en el uso de colecciones de herbario, resulta muy informativo en la descripción e interpretación de los patrones fenológicos de las plantas leñosas. Su aplicación a otros tipos de plantas seguramente requerirá algunas modificaciones y un diseño específico para cada tipo.

Generalmente las fenologías florales y de fructificación tienen picos, es decir no florecen ni fructifican todo el año sino solo en cierto tiempo esto es manifestado por varios autores como: (Villasana (1997), Zárate (2006), Hernández, et al, (2015), Legua, et al. (2013) y Gaona, 2002). En el caso de Vaccinium floribundum Kunth, que se encuentra en el páramo se observa (Figura 2,3) que cuenta con floración y fructificación todo el año. Esta información nos indica que si en un futuro queremos contar con material reproductivo podríamos obtener todo el año; lo cual facilita la obtención de material; lo que no acontece con otras especies.

Conclusiones

Se determinó 108 colecciones que dieron como resultado 147 registros fenológicos en su mayoría de la base de datos Trópicos y de las colecciones del herbario CHEP, estableciendo que la distribución de los eventos fenológicos existe todos los meses del año para la especie Vaccinium floribundum Kunth.

Los herbarios no solo es un lugar donde se localiza ejemplares herborizados para un estudio taxonómico, sino también llegan a ser fuente de información e investigación vegetal.

Mediante datos de un herbario se puede determinar épocas de floración y fructificación y al realizar un análisis con datos climáticos (temperatura, precipitación y humedad) se puede establecer la duración de los estados fenológicos (flores y frutos) de cualquier especie vegetal colectada en un tiempo determinado.

Con los datos presentados en el presente artículo se puede obtener material sexual en campo para realizar pruebas de germinación con semilla y con ello poder establecer viveros encaminados a la conservación o producción de la especie Vaccinium floribundum Kunth.

Referencias

1. Caiza, E. (2011). Estudio dendrológico y fenológico de cinco especies nativas en el bosque Leonan de Llucud del cantó Chambo, provincia de Chimborazo. Riobamba–Ecuador. Pp, 10.

2. De fina, A y Ravelo, A. (1985). Climatología y fenología agrícola. Cuarta edición. Edt. EUDEBA S.E.M. Buenos Aires. 167 p.

3. Díaz, S., J. Settele, E. Brondizio, H. T. Ngo, M. Gueze, J. Agard, A. Arneth, P. Balvanera, K. Brauman, S. Butchart, K. Chai, L. Garibaldi, K. Ichii, J. Liu, S. M. Subramanian, G. Midgley, P. Miloslavich, Z. Molnar, D. Obura, A. Pfaff, S. Polasky, A. Purvis, J. Razzaque, B. Reyers, R. R. Chowdhury, Y-J. Shin, I. Visseren-Hamakers, K. Willis, y C. Zayas. 2019. Summary for policymakers of the global assesment report on biodiversity andecosystem services-unedited advance version. IPBES Global Assessment

4. Freire, A. (2004). Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. St. Louis Missouri. i-ix, 1-209pp.

5. Fierro, A. F., Caranqui, J., Ordoñez, M. E., & Aguirre, J. (2019). Colecciones botánicas y micológicas ecuatorianas y su importancia en el estudio, uso sustentable y conservación de la biodiversidad. UTCiencia" Ciencia y Tecnología al servicio del pueblo", 6(2), 109-119.

6. Gentry, A. H. (1988). Changes in plant community diversity and floristic composition on enveroinmental and geographic gradients. Ann. Missouri Botanical Garden, 75: 1–34.

7. Hernández, F., Legua, P., Melgarejo, P., Martínez, R., & Martínez, J. J. (2015). Phenological growth stages of jujube tree (Ziziphus jujube): codification and description according to the BBCH scale. Annals of Applied Biology, 166(1), 136-142.

8. Gaona, S. O., & de la Cruz Arias, V. (2002). La distribución y fenología de la flora arbórea del estado de Tabasco con base en la información de herbario. Universidad y Ciencia, 36(18), 114-127.

9. Jørgensen, P. M., & León-Yánez, S. (1999). Catalogue of the vascular plants of Ecuador (Vol.75, pp. 1-1182). St. Louis: Missouri Botanical Garden.

10. Legua, P., Martínez, J. J., Melgarejo, P., Martínez, R., & Hernández, F (2013). Phenological growth stages of caper plant (Capparis spinosa L.) according to the Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and CHemical scale. Annals of applied biology, 163(1), 135-141 .

11. Luteyn, J. L. (2002). Diversity, adaptation, and endemism in neotropical Ericaceae: biogeographical patterns in the Vaccinieae, tomo 68. The Botanical Review, págs. 55–87.

12. Mena, P., & Hofstede, R. (2006). Los páramos ecuatorianos. Botánica Económica de los Andes Centrales., 91-10.

13. Montserrat-Martí, G., Sesé Franco, J. A., & Villar Pérez, L. (1997). Interés de las colecciones de herbario para los estudios de fenología y fenomorfología. Los ejemplos de Arbutus unedo y Phillyrea angustifolia.

14. Morales, A. (2011). Frutoterapia, nutrición y salud Plus Vitae. EDAF del Plata, Madrid–España, primera edición, pág. 212.

15. Prado, L y Valdebenito, H. (2000). Contribución a la fenología de especies forestales nativas andinas de Bolivia y Ecuador. Intercooperación. Quito; Ecuador.

16. Ortiz, R., & Fournier, L. (1982). Comportamiento fenológico de un bosque pluvial premontano de Cataritas de San Ramón. Costa Rica.

17. Santamaría, P. C., Coronel, D., Verdugo, K., Paredes, M. F., Yugsi, E., & Huachi, L. (2012). Estudio etnobotánico del mortiño (Vaccinium floribundum) como alimento ancestral y potencial alimento funcional. La Granja, Revista de Ciencias de la Vida 16(2): 5-13.

18. Sklenář, P., Luteyn, J. L., Ulloa Ulloa, C., Jorgensen, P. M., & Dillon, M. O. (2005). Flora genérica de los páramos: Guí ilustrada de las plantas vasculares. Memoirs of The New York Botanical Garden 92: 1-499.

19. Torres, M. L., D. Trujillo y V. Arahana. (2010). Cultivo in vitro del mortiño (Vaccinium floribundum Kunth). Avances en Ciencias e Ingenierías 2: B9–B15.

20. Trópicos base de datos. Missouri Botanical Garden. [Consulta de internet 31 enero. 2020] http://www.tropicos.org

21. Villasana, A., Roberto, A., & Suárez, A. (1997). Estudio fenológico de dieciséis especies forestales presentes en la Reserva Forestal IMATACA, Edo.Bolívar-Venezuela

22. Zárate, R., C. Amasifuen, & Flores, M. (2006). Floración y Fructificación de plantas leñosas en bosques de aren blanca y de suelo arcilloso en la Amazonía Peruana. Revista Peruana de Biología, 13(1), 95-102

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