Ciencias naturales

Artículo de investigación

 

Plantas hospedantes del falso nematodo del nódulo de la raíz nacobbus spp., bajo condiciones de invernadero

 

Host plants of the false root nodule nematode nacobbus spp., Under greenhouse conditions

 

Plantas hospedeiras do nematóide de nódulo de raiz falsa nacobbus spp., Em casa de vegetação

 

Silverio Apaza-Apaza ^I

sapaza44@hotmail.com

https://orcid.org/0000-0003-1279-9342

 

Elisban Uriel Huanca-Quiroz ^II

elisbanhuanca@unap.edu.pe

https://orcid.org/0000-0003-0814-0035

 

Cynthia Milagros Apaza-Panca ^III

capaza@unf.edu.pe

https://orcid.org/0000-0002-5524-2627

 

Correspondencia: sapaza44@hotmail.com

 

 

*Recibido: 17 de octubre de 2020 *Aceptado: 13 de noviembre de 2020 * Publicado: 12 de diciembre de 2020

       I.             Doctoris Scientiae en Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente, Docente Principal de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional del Altiplano, Perú.

    II.            Magister Scientiae en Ingeniería Agrícola, Docente Principal de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional del Altiplano, Perú.

 III.             Magíster Scientiae en Economía, Investigador Renacyt, Docente de la Universidad Nacional de Frontera, Perú.

Resumen

Este estudio se realizó tomando en consideración que los nematodos fitoparásitos constituyen uno de los problemas álgidos en la agricultura y tuvo como objetivo determinar las plantas hospedantes del falso nematodo del nódulo de la raíz Nacobbus spp., bajo condiciones de invernadero. Se realizó en el laboratorio de Fitopatología e invernadero de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional del Altiplano de Puno, Perú. La variable de respuesta, se analizó mediante el diseño completamente al azar, con tres repeticiones, para cada momento de evaluación (a los 80 días y a los 100 días) y para cada especie vegetal (cultivadas y espontáneas).  La especie Solanum tuberosum (var. Andina) se consideró como tratamiento testigo por ser susceptible a este fitoparásito. Para determinar el comportamiento de las 35 especies vegetales se tomaron en cuenta los trabajos efectuados por Céspedez et al., (1998) y Castiblanco et al., (1998), habiéndose calificado el número de nódulos por sistema radicular con la escala propuesta por Castiblanco et al., (1998), estableciéndose lo siguiente: Especies altamente eficientes, Solanum tuberosum (variedad andina, VH-22) y Lycopersicum sculentum. Especies eficientes, Solanum tuberosum (variedad piñaza) y Beta vulgaris. Especies moderadamente eficientes, Spinacia oleraceae, Lactuca sativa y Beta vulgaris. Especies poco eficientes, Pisum sativum, Chenopodium pallidicaule, Tropaeolum tuberosum, Ullucus tuberosus, Chenopodium quínoa, Triticum sp., Daucus carota, Spergula arvensis y Calandrinia alba. Especies no eficientes, dentro de esta calificación se presentaron: especies no hospedantes natos: Zea mays), Medicago sativa, Capsicum apendulum, Capsicum annuum, chijchipa Tagetes mandonii, Malvastrum capitatum y Lepidium chichicara. Y especies que poseen el efecto de plantas trampa: Avena sativa, Hordeum vulgare, Vicia faba, Amarantus sp., Oxalis tuberosa, Lupinus mutabilis, Bidens pilosa, Erodium cicutarum, Capsella bursapastoris, Bromus unioloides y Brassica rapa.

Palabras Clave: Estadío juvenil; nematodo; plantas cultivadas y plantas espontáneas.

 

Abstract

This work was executed considering that plant parasitic nematodes are one of the flashpoints problems in agriculture and in order to determine the host plants of the false knot nematode root Nacobbus spp., Under greenhouse conditions. Was conducted in the laboratory of Plant Pathology and greenhouse of the Faculty of Agricultural Sciences, National University of Altiplano de Puno, Peru. The variables were analyzed under completely randomized design with three replicates, for each evaluation date (at 80 and 100 days) and for each species (cultivated species and spontaneous species). The species Solanum tuberosum (cv. Andina) was considered as control due to its susceptibility to the false root-knot nematode. To determine the response of the 35 plat species in relation to the developmental stage of N. aberrans, it was taken in account, the results obtained with the variables, number of individuals (the second-stage juveniles), the number of individuals (mature females) per gram of roots, and the number of galls per root system, at 80 and 100 days, as well as the research done by Cespedez et al., 1998 and Castiblanco et al., 1998, and the number of galls per root system evaluated by the scale proposed by Franco (Castiblanco et al., 1998).  The following was established: Highly efficient species, potato (cv. Andina, VH 22) and tomato. Efficient species: potato cv. Piazza and sugar beet. Moderately efficient species: spinach, lettuce, and celery. Less efficient species: pea, kaniwa, mashua, ulluco, quinoa, wheat, carrot, “aspergula”, and “challamata”.  Non-efficient species, which contained the strictly non-host plants: corn, alfalfa, pepper, “chijchipa”, Kiara and “mata conejo”; and trap species: oats, barley, faba beans, kiwicha, oca, lupins, “amor seco”, “auja auja”, shepherd’s purse, “cebadilla” and “nabo silvestre”.

Keywords: Juvenile stage; nematode; cultivated plants and spontaneous plants.

 

Resumo

Este estudo foi realizado levando-se em consideração que os nematóides fitoparasitas constituem um dos problemas críticos na agricultura e teve como objetivo determinar as plantas hospedeiras do nematóide Nacobbus spp., Em casa de vegetação. Foi realizado no Laboratório de Fitopatologia e Estufa da Faculdade de Ciências Agrárias da Universidade Nacional do Altiplano de Puno, Peru. A variável resposta foi analisada em delineamento inteiramente casualizado, com três repetições, para cada momento de avaliação (aos 80 dias e aos 100 dias) e para cada espécie de planta (cultivada e espontânea). A espécie Solanum tuberosum (var. Andina) foi considerada como tratamento controle por ser suscetível a este fitoparasita. Para determinar o comportamento das 35 espécies de plantas, foram considerados os trabalhos de Céspedez et al., (1998) e Castiblanco et al., (1998), tendo-se qualificado o número de nódulos por sistema radicular com a escala proposta por Castiblanco et al., (1998), estabelecendo o seguinte: Espécies altamente eficientes, Solanum tuberosum (variedade andina, VH-22) e Lycopersicum sculentum. Espécies eficientes, Solanum tuberosum (variedade piñaza) e Beta vulgaris. Espécies moderadamente eficientes, Spinacia oleraceae, Lactuca sativa e Beta vulgaris. Espécies pouco eficientes, Pisum sativum, Chenopodium pallidicaule, Tropaeolum tuberosum, Ullucus tuberosus, Chenopodium quinoa, Triticum sp., Daucus carota, Spergula arvensis e Calandrinia alba. Espécies não eficientes, dentro desta qualificação foram apresentadas: espécies não hospedeiras nativas: Zea mays), Medicago sativa, Capsicum appendulum, Capsicum annuum, chijchipa Tagetes mandonii, Malvastrum capitatum e Lepidium chichicara. E espécies que têm o efeito de plantas armadilhas: Avena sativa, Hordeum vulgare, Vicia faba, Amarantus sp., Oxalis tuberosa, Lupinus mutabilis, Bidens pilosa, Erodium cicutarum, Capsella bursapastoris, Bromus unioloides e Brassica rapa.

Palavras-chave: Estágio juvenil; nematóide; plantas cultivadas e plantas espontâneas.

 

Introducción

Los nematodos parásitos de plantas con más de 1400 especies descritas a menudo se tornan en uno de los problemas fitosanitarios difíciles de controlar, ocasionan pérdidas cualitativas (desmejoran la calidad de los productos) y cuantitativas (reducción en los rendimientos o aumento de costos de producción) en casi la totalidad de los cultivos alimenticios (Franco et al., 1993). Además, se comportan como agentes propiciadores para la incidencia de otras enfermedades de tipo fungoso, bacteriano y virósico.

Así mismo Arcos (1989) sostiene que dos de los nematodos importantes que afectan el cultivo de la papa en las regiones andinas de Perú y Bolivia son el nematodo de la raíz rosario, Nacobbus aberrans y el nematodo quiste, Globodera pallida, ocasionando pérdidas en el rendimiento del 10 al 15% pudiendo llegar hasta el 70% en años con escasa precipitación y en terrenos de textura arenosa.

Respecto a N. aberrans causante del “rosario de la papa” está considerado como uno de los mayores obstáculos que ocasionan pérdidas cuantitativas y cualitativas en el cultivo de papa en la región Andina de Bolivia y Perú. Posee un rango relativamente amplio de hospedantes, ya que ataca a las especies de plantas de la mayoría de familias, excepto las de las Gramineae.  La situación con N. aberrans, es muy peculiar y hasta la fecha parece ocupar únicamente el interés de los países afectados, es decir, Bolivia, Perú y Argentina, donde en forma aislada se vienen realizando investigaciones en un esfuerzo por ampliar los conocimientos acerca de este nematodo (Franco, 1994).

Se desarrolló el trabajo teniendo como objetivo: Determinar las plantas hospedantes del falso nematodo del nódulo de la raíz Nacobbus spp., bajo condiciones de invernadero. Cuya hipótesis fue: Se espera que entre las plantas cultivadas se encuentre mayor rango de hospedantes que en plantas espontáneas, del nematodo Nacobbus spp.

 

Materiales y métodos

Se llevó a cabo bajo condiciones de invernadero rustico tipo capilla simple y el laboratorio de Fitopatología de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad del Altiplano, ubicado en el distrito, provincia y departamento de Puno, Perú. Las temperaturas ambientales registradas, favorecieron las funciones vitales de su ciclo biológico de las distintas especies vegetales en estudio, así como también de Nacobbus spp.

 

                               Tabla 1: Especies cultivadas evaluadas a nacobbus spp.

Fuente: elaborado por los autores

 

Tabla 2: Especies espontáneas evaluadas a nacobbus spp.

CLAVE	NOMBRES COMUNES	NOMBRES CIENTIFICOS
T26	Amor seco	Bidens pilosa
T27	Aspergula	Spergula arvensis
T28	Auja auja	Erodium cicutarum
T29	Bolsa de pastor	Capsella bursapastoris
T30	Cebadilla	Bromus unioloides
T31	Challamata	Calandrinia alba
T32	Chijchipa	Tagetes mandonii
T33	K’ora	Malvastrum capitatum
T34	Mata conejo	Lepidium chichicara
T35	Nabo silvestre	Brassica rapa

Fuente: elaborado por los autores

 

Se efectuó en dos etapas y cada etapa en dos fases del modo siguiente:

 

Primera etapa.

a.- Multiplicación del inoculo

Para contar con inoculo se recolectó, suelo infestado y raíces infectadas por Nacobbus las que fueron llevadas al invernadero para su correspondiente multiplicación y así poder contar con inoculo al estado puro, para lograr con este propósito el suelo infestado se colocó en macetas de polietileno junto con los nódulos de las raíces infectadas sembrando luego en cada maceta tubérculos-semilla de la variedad Andina (susceptible a este nematodo), transcurridos aproximadamente 180 días se procedieron a extraer las raíces de las macetas para posteriormente ser procesadas en el laboratorio de Fitopatología.

b.- Obtención del inoculo.       

Las raíces obtenidas en el paso anterior (multiplicación del inoculo) se procesaron en el laboratorio de Fitopatología, habiéndose encontrado de 180 a 200 nódulos aproximadamente por raíz por planta, seguidamente se procedió a determinar el número promedio de huevos que existe en una masa de huevos de Nacobbus, habiéndose determinado como promedio 520 huevos por masa de huevos, procediéndose luego a extraer las masas de huevos junto a sus nódulos.

               

Segunda etapa.

a.- Preparación e inoculación.

Se prepararon 210 macetas de bolsas de polietileno de color transparente las que fueron cubiertas con bolsas de polietileno de color negro para proteger al inoculo, cada una con 4 kg.  de suelo y arena esterilizados en una proporción de 2:1 para darle una textura franca a franco arenosa, textura preferida por los nematodos para su desarrollo, movimiento y traslado Román (1978). Transcurridos de 45 a 50 días después de haber sembrado las semillas de las 35 especies en las 210 macetas se procedió a la inoculación correspondiente con una misma cantidad de masas de huevo (06 masas de huevo junto a su correspondiente nódulo por maceta, es decir 3 120 huevos aproximadamente por maceta), removiendo el suelo superficialmente de cada maceta, distribuyéndose las 06 masas de huevo uniformemente alrededor de la plántula a una profundidad aproximada de 10 cm.

 

 

b.- Evaluación.

Con las raíces obtenidas se procedió a la evaluación correspondiente la que consistió en determinar: el número de nódulos por sistema radicular a los 80 y 100 días en las 35 especies de plantas. Para analizar la variable de respuesta, se usó el diseño completamente al azar, con tres repeticiones, para cada momento de evaluación (a los 80 días y a los 100 días) y para cada especie, la especie solanum tuberosum (var. Andina) se consideró como tratamiento testigo por ser susceptible a este fitoparasito. Siendo la variable de respuesta: el número de nódulos por sistema radicular, a los 80 y 100 días en las 35 especies de plantas.

La escala de evaluación empleada para calificar el comportamiento de los hospedantes en relación al número de nódulos causados por N. aberrans en el sistema radicular fue la siguiente:

 

Tabla 3: Escala de evaluación empleada para calificar el comportamiento de los hospedantes en relación al número de nódulos causados por N. aberrans en el sistema radicular.

Escala	Número de nódulos	Resistencia ¹	Eficiencia del hospedante²
0	0	R	NE
1	1-10	PR	PE
2	11-30	PS	ME
3	31-75	S	E
4	>75	AS	AE

Fuente: Céspedez, et al., 1998.

 

                ¹ Se utiliza dentro de un cultivo (Resistencia o Susceptibilidad): R=Resistente; PR=Parcialmente resistente; PS= Parcialmente susceptible; S=Susceptible; AS=Altamente susceptible.

            ² Se utiliza entre cultivos y/o especies diferentes (Eficiente o no eficiente): NE= No eficiente; PE=Poco eficiente; ME=Moderadamente eficiente; E=Eficiente; AE=Altamente eficiente.

             

Resultados y discusión

Numero de nódulos por sistema radicular

Primer momento de evaluación (80 días).

 

Tabla 4: ANVA para número de nódulos de Nacobbus spp. por sistema radicular de las 35 especies de plantas (25 cultivadas y 10 espontáneas) a los 80 días, datos transformados a .

**=Altamente significativo al 1%

CV=10, 70

Promedio=2, 80

 

Figura 1: Número promedio de nódulos de Nacobbus spp. por sistema radicular de las 35 especies de plantas (25 cultivadas y 10 espontáneas) a los 80 días, datos transformados a .

 

En el análisis de variancia del cuadro 4 y gráfico 1 para las (E, EC, EE y ECVSEE) se observa diferencia estadística altamente significativa, indicándonos que el número de nódulos de Nacobbus spp. por sistema radicular a los 80 días fue variable. Siendo el promedio general fue de 2, 80 (nódulos por sistema radicular), con un coeficiente de variabilidad de (10, 70%).

Tabla 5: Número de nódulos de Nacobbus spp., por sistema radicular de las 25 especies de plantas cultivadas a los 80 días.

Fuente: Elaborado por los autores

 

En la tabla 5, observamos la eficiencia del hospedante (25 especies cultivadas),  aplicando la escala de evaluación (cuadro 3), se puede apreciar lo siguiente: el cultivo de papa (VH-22, variedades piñaza y andina) se comportaron como altamente eficientes (AE), las especies vegetales tomate y remolacha se comportaron como eficientes (E), las especies espinaca y acelga se comportaron como moderadamente eficientes (ME), las especies olluco, lechuga, quinua, zanahoria e izaño se comportaron como poco eficientes (PE), las especies trigo, cañihua, oca, maíz, ají, alfalfa, tarwi, avena, arveja, haba, kiwicha, cebada y pimiento se comportaron como no eficientes (NE).

 

Tabla 6: Número de nódulos de Nacobbus spp., por sistema radicular de las 10 especies de plantas espontáneas a los 80 días.

Fuente: Elaborado por los autores

En la tabla 6, observamos la eficiencia del hospedante (10 especies espontáneas), aplicando la escala de calificación (cuadro 3), se aprecia lo siguiente: las especies challamata y aspergula se comportaron como poco eficientes (PE), las especies nabo silvestre, amor seco, auja auja, bolsa de pastor, cebadilla, chijchipa, k`ora y mata conejo se comportaron como no eficientes (NE).

Segundo momento de evaluación (100 días).

 

Tabla 7: ANVA para número de nódulos de Nacobbus spp. por sistema radicular de las 35 especies de plantas (25 cultivadas y 10 espontáneas) a los 100 días, datos transformados a .

**=Altamente significativo al 1%

CV=12, 59%

Promedio=2, 99

 

Figura 2: Número promedio de nódulos de Nacobbus spp. por sistema radicular de las 35 especies de plantas (25 cultivadas y 10 espontáneas) a los 100 días, datos transformados a .

          

En el análisis de variancia que se aprecia en el cuadro 6 y gráfico 2 para las (E, EC, EE y EC VS EE) se observó diferencia estadística altamente significativa, indicándonos que la formación de nódulos en las especies vegetales fue totalmente variable.

El promedio general fue de 2, 99 (nódulos por sistema radicular), con un coeficiente de variabilidad de (12, 59 %).

 

Tabla 8: Número de nódulos de Nacobbus spp., por sistema radicular de las 25 especies de plantas cultivadas a los 100 días.

 

 

En la tabla 8, observamos la eficiencia del hospedante (25 especies cultivadas) aplicando la escala de calificación (cuadro 4), se puede apreciar lo siguiente: el cultivo de papa (VH-22 y variedad andina) y el cultivo de tomate se comportaron como especies altamente eficientes (AE), las especies vegetales papa variedad piñaza y remolacha azucarera se comportaron como eficientes (E), las especies espinaca, acelga, quinua y lechuga se comportaron como moderadamente eficientes (ME), las especies olluco, zanahoria, izaño, trigo y cañihua se comportaron como poco eficientes (PE), las especies arveja, maíz, alfalfa, oca, avena, ají, pimiento, tarwi, haba, kiwicha y cebada se comportaron como no eficientes (NE).

 

Tabla 9. Número de nódulos de Nacobbus spp., por sistema radicular de las 10 especies de plantas espontáneas a los 100 días.

Fuente: Elaborado por los autores

                      

En la tabla 9, observamos la eficiencia del hospedante (10 especies espontáneas) aplicando la escala de evaluación (cuadro 4), se puede apreciar lo siguiente: las especies aspergula y challamata se comportaron como poco eficientes (PE), las especies amor seco, auja auja, bolsa de pastor, cebadilla, chijchipa, k`ora, mata conejo y nabo silvestre se comportaron como no eficientes (NE).

Con los resultados logrados en la variable número de nódulos por sistema radicular a los 80 y 100 días de evaluación y la aplicación de la escala de calificación (cuadro 4), se determinó que las especies cultivadas papa var. Andina, papa VH-22 y tomate tienen un comportamiento de altamente eficientes (AE) por presentar un alto número de nódulos y como plantas cultivadas no eficientes (NE) se tuvo a la avena, cebada, haba, kiwicha, maíz, alfalfa, ají, pimiento y tarwi, debido a que estas especies no presentaron nódulos.

Asimismo, se identificaron especies asintomaticas o “posibles” · hospedantes es decir sin presencia de nódulos, pero con diversos estados de desarrollo en sus raíces pero que no llegan a multiplicarse (Castiblanco et al., 1992), como posibles plantas asintomaticas en las especies cultivadas se tiene: Arbeja, haba, oca, cebada, avena, kiwicha, cañihua y tarwi. En las especies espontáneas se tiene: Amor seco, auja auja, bolsa de pastor y nabo silvestre, estas especies asintomaticas jugarían un rol importante para la disminución de las poblaciones de N. aberrans en los campos de cultivo, conjuntamente con las especies no eficientes y poco eficientes.

Por otro lado, se puede aseverar que Nacobbus spp. tiene un amplio rango de hospederos tal como señala (Untiveros, 1986): El nematodo del nudo se encuentra en plantas como papa, tomate, ulluco, mashua, nabo silvestre, quinua y ciertas malezas y también señalar que el incremento de la población y el daño causado por los nematodos, depende de varios factores o quizás el más importante es el hospedero.  (Christiansen, 1987).

 

         Comportamiento de las 35 especies vegetales en estudio a la invasión y desarrollo de nacobbus spp.

Tomando en consideración la variable número de nódulos por sistema radicular, a los 80 y 100 días en las 35 especies de plantas los mismos que fueron calificados con la escala modificada propuesta por Franco Castiblanco et al., (1998), y por otro lado la reacción de diferentes especies de plantas en relación a su comportamiento como hospedante o no al nematodo y tomando como referencia los trabajos efectuados por Céspedez et al., (1998) y Castiblanco et al., (1998), se determinaron las siguientes categorías:

·         Especies altamente eficientes (AE): papa (variedad andina, VH-22) y tomate, ya que mostraron un alto número de nódulos, presencia de los demás estados de desarrollo de Nacobbus spp.  que indican haber tenido un normal desarrollo.

·         Especies eficientes (E): papa variedad piñaza y remolacha azucarera, debido a que presentaron un menor número de nódulos y de los demás estados de desarrollo.

·         Moderadamente eficientes (ME): Se consideran a las especies espinaca, lechuga y acelga, debido a que permitieron el desarrollo de este nematodo, pero con menor intensidad que los anteriores.

·         Poco eficientes (PE): Las especies arveja, cañihua, izaño, olluco, quinua, trigo, zanahoria, aspergula y challamata, debido a que permitieron una reducida invasión en algunos casos presentando su ciclo de desarrollo incompleto y reducido numero de nódulos.

·         No eficientes (NE): Se tuvieron a las siguientes especies avena, cebada, haba, kiwicha, maíz, oca, alfalfa, ají, pimiento, tarwi, amor seco, auja auja, bolsa de pastor, cebadilla, chijchipa, k`ora, mata conejo y nabo silvestre, debido a que no hay presencia de nódulos.

Dentro de esta calificación (NE), existen algunas especies vegetales donde el inoculo no ha tenido la oportunidad de multiplicarse es decir no encontrándose ningún estado de desarrollo, hecho que nos indicaría que los nematodos presentes en el suelo fueron muriendo por falta de alimentación, ya que no estimularon la actividad de Nacobbus spp. y por lo tanto su invasión. Entre estas plantas se identificaron al: maíz, alfalfa, ají, pimiento, chijchipa, k`ora y mata conejo, asignándoles la categoría de especies no hospedantes natos. (Céspedes, et al., 1998).

En cambio, a las especies vegetales avena, cebada, haba, kiwicha, oca, tarwi, amor seco, auja auja, bolsa de pastor, cebadilla y nabo silvestre, debido a que permitieron la invasión de estados juveniles infectivos a sus raíces y después inhibieron su posterior desarrollo y multiplicación sin alcanzar el desarrollo de nódulos por ende sin la formación de masas de huevos de este nematodo por tal hecho se les asigno la categoría de especies que poseen el efecto de plantas trampa. (Céspedes, et al., 1998).

 

Conclusiones.

De los resultados obtenidos y los análisis realizados se concluye en lo siguiente:

1)      Especies altamente eficientes (AE): papa (variedad andina, VH-22) y tomate.

2)      Especies eficientes (E): papa variedad piñaza y remolacha azucarera.

3)      Especies moderadamente eficientes (ME): espinaca, lechuga y acelga.

4)      Especies poco eficientes (PE): arveja, cañihua, izaño, ollco, quinua, trigo, zanahoria, aspergula y challamata.

5)      Especies no Eficientes (NE), dentro de esta calificación se presentaron:

• Especies no hospedantes natos: Maíz, alfalfa, ají, pimiento, chijchipa, kòra y mata conejo.
• Especies que poseen el efecto de plantas trampa: Avena, cebada, haba, kiwicha, oca, tarwi, amor seco, auja auja, bolsa de pastor, cebadilla y nabo silvestre.

Anexos

 

Figura 1: Nódulos de Nacobbus spp.                                  Figura 2. Conjunto de nódulos de Nacobbus spp.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Figura 3: Nódulo de nacobbus spp., mostrando la masa de huevos (matriz)

 

 

Referencias

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3.             CESPEDEZ, L., FRANCO, J. Y MONTALVO, R. 1998. Comportamiento de diferentes especies vegetales a la invasión y desarrollo de Nacobbus aberrans (Thorne, 1935), Thorne and Allen, 1944. Nematrópica 23 p.

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5.             FRANCO, J. 1994. Problemas de nematodos en la producción de papa en climas templados en la región andina. Nematrópica nº 24, pp.179-195

6.             FRANCO, J.; GONZÁLES, A. Y MATOS, A. 1993. Manejo Integrado del Nematodo                                       Quiste de la Papa. CIP. Lima, Perú. 172 p.

7.             ROMAN, J. 1978. Fitonematología tropical. Universidad de Puerto Rico. Puerto Rico.          pp. 23-43.

8.             THORNE, G. AND M. W. ALLEN. 1944. Nacobbus dorsalis. Nov.gen. nov. Spec. (Nematoda: Tylenchidae), alfileria, Erodium Cicutarum (L) L’ Her. Proc. Helminth. Soc. Wash. pp.89-122.

9.             THORNE, G. 1935. Los nematodos y su control. Unión Carbide Inter-América. 45 p.

10.         UNTIVEROS, D. O. 1986. Principales plagas y enfermedades de la papa en el Perú. Manual técnico. INIPA. Lima, Perú. 76 p.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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